¿Qué te viene a la mente cuando piensas en una ballena? La grasa, los sopletes y las duelas están entre las características de las aproximadamente 80 especies de cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) que viven hoy en día. Pero, debido a que son mamíferos, sabemos que deben haber evolucionado a partir de antepasados que habitaban la tierra.
Hace unos 375 millones de años, los primeros tetrápodos, vertebrados con brazos y piernas, salieron de los pantanos y comenzaron a vivir en tierra. Esta importante transición evolutiva preparó el escenario para todos los grupos posteriores de vertebrados que habitan la tierra, incluido un linaje diverso llamado sinapsidos, que se originó hace unos 306 millones de años. Aunque estas criaturas, como Dimetrodon, parecían reptiles, en realidad eran los precursores arcaicos de los mamíferos.
Sin embargo, cuando los primeros mamíferos evolucionaron hace 200 millones de años, los dinosaurios eran los vertebrados dominantes. Los mamíferos se diversificaron a la sombra de los grandes archosaurios, y se mantuvieron bastante pequeños y reservados hasta que los dinosaurios no aviarios fueron aniquilados por una extinción masiva hace 65 millones de años. Esta catástrofe global despejó el camino para una gran radiación de mamíferos. Fue solo alrededor de 10 millones de años después de esta extinción, y más de 250 millones de años desde que los primeros tetrápodos se arrastraron hacia la tierra, que las primeras ballenas evolucionaron. Estos primeros cetáceos no eran como las ballenas que conocemos hoy, y solo recientemente los paleontólogos han podido reconocerlos.
Durante más de un siglo, nuestro conocimiento del registro fósil de ballenas fue tan escaso que nadie podía estar seguro de cómo eran los antepasados de las ballenas. Ahora la marea ha cambiado. En solo tres décadas, una avalancha de nuevos fósiles ha llenado los vacíos en nuestro conocimiento para convertir el origen de las ballenas en uno de los ejemplos mejor documentados de cambio evolutivo a gran escala en el registro fósil. Estas criaturas ancestrales eran más extrañas de lo que nadie esperaba. No hubo una marcha en línea recta de mamíferos terrestres que condujeran a ballenas totalmente acuáticas, sino un motín evolutivo de cetáceos anfibios que caminaron y nadaron a lo largo de ríos, estuarios y las costas de la Asia prehistórica. Por extrañas que sean las ballenas modernas, sus fósiles predecesores eran aún más extraños.
Los pioneros que limpiaron tierras en Alabama y Arkansas con frecuencia encontraron enormes huesos redondos. Algunos colonos los usaron como hogares de chimenea; otros sostenían cercas con los huesos o las usaban como piedras angulares; los esclavos usaban los huesos como almohadas. Los huesos eran tan numerosos que en algunos campos fueron destruidos porque interferían con el cultivo de la tierra.
En 1832, una colina se derrumbó en la propiedad de Arkansas del juez H. Bry y expuso una larga secuencia de 28 huesos circulares. Pensó que podrían ser de interés científico y envió un paquete a la American Philosophical Society en Filadelfia. Nadie sabía qué hacer con ellos. Algunos de los sedimentos unidos al hueso contenían pequeñas conchas que mostraban que la gran criatura había vivido en un antiguo mar, pero poco más se podía decir con certeza.
La donación de Bry pronto fue igualada, e incluso excedida, por la del juez John Creagh de Alabama. Había encontrado vértebras y otros fragmentos mientras atacaba su propiedad y también envió algunas muestras a la sociedad de Filadelfia. Richard Harlan revisó los fósiles, que eran diferentes a todos los que había visto antes. Pidió más huesos, y Creagh pronto envió partes del cráneo, mandíbulas, extremidades, costillas y columna vertebral de la enigmática criatura. Dado que Creagh y Bry dijeron que habían visto columnas vertebrales intactas de más de 100 pies de largo, la criatura viviente debe haber sido uno de los vertebrados más grandes que jamás haya vivido. ¿Pero qué tipo de animal era?
Harlan pensó que los huesos eran más similares a los de los reptiles marinos extintos, como los plesiosaurios de cuello largo y los ictiosaurios aerodinámicos. Tentativamente le asignó el nombre de Basilosaurus. Sin embargo, no estaba seguro. La mandíbula contenía dientes que diferían en tamaño y forma, una característica de los mamíferos pero no de la mayoría de los reptiles. ¿Por qué el reptil fósil más grande que jamás haya existido tenía dientes de mamífero?
Harlan viajó a Londres en 1839 para presentar Basilosaurus a algunos de los principales paleontólogos y anatomistas de la época. Richard Owen, una estrella en ascenso en la comunidad académica, escrutó cuidadosamente cada hueso, e incluso recibió permiso para cortar los dientes para estudiar su estructura microscópica. Su atención a esos pequeños detalles finalmente resolvió la identificación del monstruo marino. Basilosaurus compartió algunos rasgos con los reptiles marinos, pero esto fue solo un caso superficial de convergencia, de animales en el mismo hábitat que desarrollaron rasgos similares, porque ambos tipos de criaturas habían vivido en el mar. La constelación general de rasgos, incluidos los dientes de doble raíz, identificó a Basilosaurus como un mamífero.
Después de inspeccionar las vértebras y otros fragmentos encontrados en Alabama, Richard Harlan, de la American Philosophical Society en Filadelfia, pensó que los huesos eran más similares a los de los reptiles marinos extintos. Tentativamente le asignó el nombre de Basilosaurus . La foto es un modelo 3D de un basilosaurio . (DK Limited / Corbis) 
Una ilustración de "Hydrarchos" del coleccionista de fósiles de origen alemán Albert Koch tal como apareció en la pantalla. (De Fowler, OS 1846. The American Phrenological Journal and Miscellany, Vol. 8. Nueva York: Fowler & Wells.) Unos años más tarde, un científico que manejaba un espécimen diferente con sus colegas sacó un hueso del cráneo, lo dejó caer y se rompió en el suelo. Cuando los científicos desconcertados reunieron los fragmentos, notaron que el hueso ahora revelaba el oído interno. Solo había otro tipo de criatura con un oído interno que combinaba: una ballena.
No mucho después de que se resolvió la verdadera identidad de Basilosaurus, la teoría de la evolución de Charles Darwin por medio de la selección natural planteó preguntas sobre cómo evolucionaron las ballenas. El registro fósil fue tan escaso que no se pudo hacer una determinación definitiva, pero en un experimento mental incluido en El origen de las especies, Darwin especuló sobre cómo la selección natural podría crear una criatura similar a una ballena con el tiempo:
En Norteamérica, el oso negro fue visto por [el explorador Samuel] Hearne nadando durante horas con la boca abierta, atrapando así, como una ballena, insectos en el agua. Incluso en un caso tan extremo como este, si el suministro de insectos fuera constante, y si los competidores mejor adaptados no existieran en el país, no puedo ver ninguna dificultad en una raza de osos, por selección natural, cada vez más. acuáticos en su estructura y hábitos, con bocas cada vez más grandes, hasta que una criatura fue producida tan monstruosa como una ballena.
Darwin fue ampliamente ridiculizado por este pasaje. Los críticos entendieron que estaba proponiendo que los osos eran antepasados directos de las ballenas. Darwin no había hecho tal cosa, pero las burlas le hicieron modificar el pasaje en ediciones posteriores del libro. Pero mientras preparaba la sexta edición, decidió incluir una pequeña nota sobre Basilosaurus . Escribiendo a su firme defensor TH Huxley en 1871, Darwin preguntó si la antigua ballena podría representar una forma de transición. Huxley respondió que no cabía duda de que Basilosaurus proporcionaba pistas sobre la ascendencia de las ballenas.
Huxley pensó que Basilosaurus al menos representaba el tipo de animal que unía a las ballenas con sus ancestros terrestres. Si esto era cierto, entonces parecía probable que las ballenas hubieran evolucionado a partir de algún tipo de mamífero carnívoro terrestre. Otra ballena extinta llamada Squalodon, un delfín fósil con una sonrisa maligna llena de dientes triangulares, insinuó de manera similar que las ballenas habían evolucionado a partir de ancestros carnívoros. Sin embargo, al igual que Basilosaurus, Squalodon era completamente acuático y proporcionó pocas pistas sobre el stock específico del que surgieron las ballenas. Juntas, estas ballenas fósiles colgaban en una especie de limbo científico, esperando algún descubrimiento futuro para conectarlas con sus antepasados que habitaban la tierra.
Mientras tanto, los científicos especularon sobre cómo podrían haber sido los antepasados de las ballenas. El anatomista William Henry Flower señaló que las focas y los leones marinos usan sus extremidades para impulsarse a través del agua, mientras que las ballenas pierden sus extremidades traseras y nadan por las oscilaciones de su cola. No podía imaginar que los primeros cetáceos usaran sus extremidades para nadar y luego cambiaran a propulsión solo de cola en algún momento posterior. Las nutrias y castores semi-acuáticos, afirmó, eran mejores modelos alternativos para los primeros antepasados terrestres de las ballenas. Si los primeros antepasados de las ballenas tenían colas grandes y anchas, eso podría explicar por qué desarrollaron un modo tan único de natación.
Al contrario de la hipótesis del carnívoro de Huxley, Flower pensó que los ungulados, o mamíferos con pezuñas, compartían algunas intrigantes similitudes esqueléticas con las ballenas. El cráneo de Basilosaurus tenía más en común con los antiguos "Ungulados en forma de cerdo" que con las focas, dando así el nombre común de la marsopa, "cerdo de mar", un anillo de verdad. Si finalmente se pudieran encontrar antiguos ungulados omnívoros, razonó Flower, sería probable que al menos algunos fueran buenos candidatos para los primeros antepasados de las ballenas. Se imaginó a un hipotético antepasado de los cetáceos que se hundía en las aguas poco profundas:
Podemos concluir imaginándonos algunos animales primitivos, generalizados e inquietantes, con escasa cobertura de cabello como el hipopótamo moderno, pero con colas anchas y extremidades cortas, omnívoras en su modo de alimentación, probablemente combinando plantas acuáticas con mejillones, gusanos y crustáceos de agua dulce, gradualmente se adaptan cada vez más para llenar el lugar vacío listo para ellos en el lado acuático de la frontera en la que habitaban, y así gradualmente se transforman en criaturas similares a los delfines que habitan en lagos y ríos, y finalmente encuentran su camino hacia el océano.
Los restos fósiles de tal criatura permanecieron esquivos. A comienzos del siglo XX, las ballenas fósiles más antiguas todavía estaban representadas por Basilosaurus y formas similares como Dorudon y Protocetus, todas las cuales eran completamente acuáticas: no había fósiles para cerrar la brecha de la tierra al mar. Como ED Cope admitió en una revisión de las ballenas en 1890: "El orden Cetacea es uno de aquellos de cuyo origen no tenemos conocimiento definitivo". Este estado de cosas continuó durante décadas.
Sin embargo, al analizar las relaciones de los antiguos mamíferos carnívoros en 1966, el biólogo evolutivo Leigh Van Valen se sorprendió por las similitudes entre un grupo extinto de carnívoros terrestres llamados mesoniquidos y las primeras ballenas conocidas. A menudo llamados "lobos con pezuñas", los mesoniquidos eran depredadores de medianos a grandes con hocicos largos y con dientes y dedos de los pies con punta de pezuñas en lugar de garras afiladas. Eran depredadores importantes en el hemisferio norte desde poco después de la desaparición de los dinosaurios hasta hace unos 30 millones de años, y la forma de sus dientes se parecía a la de las ballenas como Protocetus .
Mire imágenes subacuáticas del mamífero y escuche sus extraños sonidos de clics que son cruciales para su supervivencia.Van Valen planteó la hipótesis de que algunas mesoniquidas podrían haber sido habitantes de los pantanos, "comedores de moluscos que atrapaban algún pez de vez en cuando, las falanges ampliadas [huesos de los dedos de las manos y de los pies] que las ayudaban en superficies húmedas". El agua por mariscos. Una vez que comenzaran a nadar para su cena, las generaciones siguientes se adaptarían cada vez más acuáticamente hasta que evolucionara algo "tan monstruoso como una ballena".
Un sorprendente descubrimiento realizado en las áridas arenas de Pakistán, anunciado por los paleontólogos de la Universidad de Michigan Philip Gingerich y Donald Russell en 1981, finalmente entregó la forma de transición que los científicos habían estado esperando. En sedimentos de agua dulce que datan de hace unos 53 millones de años, los investigadores recuperaron los fósiles de un animal que llamaron Pakicetus inachus . Poco más que la parte posterior del cráneo del animal había sido recuperado, pero poseía una característica que lo conectaba inequívocamente con los cetáceos.
Los cetáceos, como muchos otros mamíferos, tienen huesos de las orejas encerrados en una cúpula de hueso en la parte inferior de sus cráneos llamada bulla auditiva. Donde las ballenas difieren es que el margen de la cúpula más cercana a la línea media del cráneo, llamado involucro, es extremadamente grueso, denso y altamente mineralizado. Esta condición se llama paquiosteosclerosis, y las ballenas son los únicos mamíferos que tienen un involucro tan grueso. El cráneo de Pakicetus exhibió precisamente esta condición.
Aún mejor, dos fragmentos de la mandíbula mostraron que los dientes de Pakicetus eran muy similares a los de los mesoniquidos. Parecía que Van Valen tenía razón, y Pakicetus era justo el tipo de criatura que habitaba en los pantanos que había imaginado. El hecho de que se encontró en depósitos de agua dulce y no tenía especializaciones del oído interno para la audición subacuática demostró que todavía era muy temprano en la transición acuática, y Gingerich y Russell pensaron en Pakicetus como "una etapa intermedia anfibia en la transición de ballenas de tierra a mar ", aunque agregaron la advertencia de que" los restos postcraneales [huesos distintos del cráneo] proporcionarán la mejor prueba de esta hipótesis ". Los científicos tenían todas las razones para ser cautelosos, pero el hecho de que una ballena de transición tenía El hallazgo fue tan estupendo que las reconstrucciones de cuerpo completo de Pakicetus aparecieron en libros, revistas y en televisión. Fue presentado como una criatura parecida a una foca de patas achaparradas, un animal atrapado entre mundos.
A lo largo de la década de 1990, los esqueletos de ballenas antiguas, más o menos adaptadas al agua, o arqueocetes, fueron descubiertos a un ritmo vertiginoso. Con este nuevo contexto, sin embargo, la forma rechoncha y parecida a un sello para Pakicetus representada en tantos lugares comenzó a tener cada vez menos sentido. Luego, en 2001, JGM Thewissen y sus colegas describieron el esqueleto largamente buscado (en lugar de solo el cráneo) de Pakicetus attocki . Era un animal con forma de lobo, no el animal resbaladizo y con forma de foca que se había imaginado originalmente. Junto con otros géneros recientemente descubiertos como Himalayacetus, Ambulocetus, Remingtonocetus, Kutchicetus, Rodhocetus y Maiacetus, encaja perfectamente dentro de una colección de arqueocetos que documentan exquisitamente una radiación evolutiva de las primeras ballenas. Aunque no es una serie de ancestros y descendientes directos, cada género representa una etapa particular de la evolución de las ballenas. Juntos ilustran cómo tuvo lugar toda la transición.
Los primeros arqueocetos conocidos fueron criaturas como el Pakicetus de 53 millones de años y el Himalayacetus un poco más viejo. Parecían haber estado más en casa en tierra que en el agua, y probablemente recorrían lagos y ríos haciendo la paleta para perros. Un millón de años más tarde vivió Ambulocetus, una ballena temprana con un cráneo de cocodrilo y grandes patas palmeadas. Los remingtonocetidos de hocico largo y nutria aparecieron a continuación, incluidas formas pequeñas como el Kutchicetus de 46 millones de años. Estas primeras ballenas vivieron en entornos cercanos a la costa, desde pantanos de agua salada hasta el mar poco profundo.
Viviendo aproximadamente al mismo tiempo que los remingtonocetidos había otro grupo de ballenas aún más adaptadas al agua, las protocetidas. Estas formas, como Rodhocetus, eran casi completamente acuáticas, y algunos protocétidos posteriores, como Protocetus y Georgiacetus, vivían casi toda su vida en el mar. Este cambio permitió a las ballenas totalmente acuáticas expandir sus rangos a las costas de otros continentes y diversificarse, y los basilosaurios más elegantes como Dorudon, Basilosaurus y Zygorhiza poblaron los mares cálidos del Eoceno tardío. Estas formas finalmente se extinguieron, pero no sin antes dar lugar a los primeros representantes de los dos grupos de ballenas vivas hoy, las ballenas dentadas y las ballenas barbadas. Los primeros representantes de estos grupos aparecieron hace unos 33 millones de años y finalmente dieron lugar a formas tan diversas como el delfín del río Yangtze y la gigantesca ballena azul.
Sin embargo, los estudios que surgieron del campo de la biología molecular entraron en conflicto con la conclusión de los paleontólogos de que las ballenas habían evolucionado a partir de mesoniquidos. Cuando se compararon los genes y las secuencias de aminoácidos de las ballenas vivas con las de otros mamíferos, los resultados a menudo mostraron que las ballenas estaban más estrechamente relacionadas con los artiodactilos, ungulados de punta pareja como antílopes, cerdos y ciervos. Aún más sorprendente fue que las comparaciones de estas proteínas utilizadas para determinar las relaciones evolutivas a menudo ubicaban a las ballenas dentro de Artiodactyla como los parientes vivos más cercanos a los hipopótamos.
Este conflicto entre las hipótesis paleontológicas y moleculares parecía intratable. Los biólogos moleculares no pudieron estudiar los mesoniquidos porque estaban extintos, y no se había encontrado ninguna característica esquelética que vincule de manera concluyente los arqueocetos con los antiguos artiodactilos. ¿Cuáles fueron más confiables, dientes o genes? Pero el conflicto no fue sin esperanza de resolución. Muchos de los esqueletos de los primeros arqueocetos eran extremadamente fragmentarios, y a menudo les faltaban los huesos del tobillo y el pie. Un hueso particular del tobillo, el astrágalo, tenía el potencial de resolver el debate. En los artiodactilos, este hueso tiene una forma de "doble polea" inmediatamente reconocible, una mesoniquida característica que no comparte. Si se pudiera encontrar el astrágalo de un arqueocete temprano, proporcionaría una prueba importante para ambas hipótesis.
En 2001, finalmente se describieron los arqueocetos que poseían este hueso, y los resultados fueron inconfundibles. Los arqueocetes tenían un astrágalo de "doble polea", lo que confirma que los cetáceos habían evolucionado a partir de los artiodactilos. Los mesoniquidos no fueron los ancestros de las ballenas, y ahora se sabe que los hipopótamos son los parientes vivos más cercanos a las ballenas.
Recientemente, los científicos determinaron qué grupo de artiodactilos prehistóricos dieron origen a las ballenas. En 2007, Thewissen y otros colaboradores anunciaron que Indohyus, un pequeño mamífero parecido a un ciervo perteneciente a un grupo de artiodactilos extintos llamados raoélidos, era el pariente más cercano conocido de las ballenas. Mientras preparaba la parte inferior del cráneo de Indohyus, un estudiante del laboratorio de Thewissen rompió la sección que cubre el oído interno. Era gruesa y altamente mineralizada, al igual que el hueso en las orejas de ballena. El estudio del resto del esqueleto también reveló que Indohyus tenía huesos marcados por un tipo similar de engrosamiento, una adaptación compartida por mamíferos que pasan mucho tiempo en el agua. Cuando Jonathan Geisler y Jennifer Theodor combinaron los datos fósiles con los datos genéticos en 2009, salió a la luz un nuevo árbol genealógico de ballenas. Raoellids como Indohyus eran los parientes más cercanos a las ballenas, y los hipopótamos eran los parientes más cercanos a ambos grupos combinados. Por fin, las ballenas podrían estar firmemente arraigadas en el árbol evolutivo de los mamíferos.
Adaptado de Escrito en piedra: evolución, el registro fósil y nuestro lugar en la naturaleza, por Brian Switek. Copyright 2010. Con el permiso de la editorial, Bellevue Literary Press.
