Cuando el joven naturalista Alfred R. Wallace dejó Inglaterra para explorar el Nuevo Mundo en 1848, una de sus observaciones clave en la región amazónica fue que los grandes ríos eran barreras insuperables para algunas especies de animales, particularmente primates y aves. Aún más interesante, notó que las especies estrechamente relacionadas a menudo ocupaban bosques en lados opuestos de un río, pero nunca se encontraron juntas.
De hecho, hay cientos de ejemplos de parejas de ríos cruzados entre las aves amazónicas, un fenómeno que no se ve en ningún otro lugar de la Tierra. Casi un tercio de las aproximadamente 240 especies de aves que normalmente habitan en los bosques en un lado del bajo Río Negro en Brasil son reemplazadas por una especie estrechamente relacionada en el otro lado. Por ejemplo, en la orilla izquierda verá Barbets manchados de negro ( Capito niger ) con gargantas rojas. En la orilla derecha solo verás los Barbados Culpados ( Capito auratus ) estrechamente relacionados con gargantas anaranjadas.
Los Barbets manchados de negro y culpables viven separados, separados por el bajo Río Negro y el Río Branco en la Amazonía brasileña. (Andreza Silva) Los ríos amazónicos me han fascinado desde que visité la región por primera vez en 1999 y han sido el foco principal de mi investigación como biólogo tropical. Me cautivaron los patrones de reemplazo que describió Wallace, y pasé incontables horas estudiando mapas de distribución aviar.
Sin embargo, a pesar de años de estudio, los biólogos evolucionistas siguen sin estar seguros del papel que los ríos han jugado en el proceso de especiación en la Amazonía. ¿Los ríos generan nuevas especies? ¿O simplemente actuar como barreras secundarias, proporcionando límites naturales para las especies formadas en otros lugares? ¿Todos estos linajes emparejados divergieron al mismo tiempo, divididos por una barrera común? ¿O cada especie siguió su propio camino evolutivo?
El estudio se centró en especies de aves cuyas distribuciones están limitadas por dos barreras biogeográficas: el Río Negro y el Río Branco, ubicado en el Escudo Guayanés en el norte de la Amazonía. (Naka y otros) Estas fueron las preguntas que nos guiaron a mis colegas y a mí cuando nos dispusimos a explorar el Río Negro, una de las regiones más vírgenes de la Amazonía. Al igual que las expediciones realizadas por naturalistas anteriores, la nuestra implicaba largos viajes en barco para llegar a lugares remotos. Pero estábamos armados con computadoras, imágenes digitales, dispositivos GPS, grabadoras de audio digital y nitrógeno líquido para mantener nuestras muestras a temperaturas muy bajas hasta que pudiéramos realizar análisis genéticos en el laboratorio. Nuestro plan era utilizar muestras de tejido de aves en lados opuestos del río para evaluar su historia evolutiva.
Evolucionando de una especie a dos
Al observar la cantidad de diferenciación genética entre individuos en diferentes bancos, los naturalistas modernos pueden rastrear aproximadamente cuánto tiempo ha pasado desde que estas poblaciones comenzaron sus historias evolutivas independientes. Lo que los biólogos no pueden acordar es qué papel jugaron estos ríos en la historia evolutiva de las especies que actualmente dividen.
Una posibilidad obvia es que el rango de las especies ancestrales fue disecado por un río recién formado, aislando grandes trozos de bosques. Las poblaciones de corte cambiarían lentamente y se diferenciarían unas de otras. Con el tiempo suficiente, sus diferencias se volverían tan grandes que ya no se reconocerían entre sí como compañeros potenciales con los que emparejar y criar crías, se convertirían en especies diferentes. Esta idea se conoció como la hipótesis de la barrera fluvial. Es la explicación más antigua de por qué hay tantas especies en la Amazonía.
Un modelo alternativo sugiere que los ríos actúan como barreras secundarias. Según esta idea, aunque actualmente son importantes para definir los límites geográficos de las especies, los ríos no tuvieron nada que ver con la separación inicial de esa población ancestral.
Sin embargo, es difícil no hacer la pregunta más obvia aquí. Las aves realizan migraciones épicas de larga distancia y pueden viajar de polo a polo. ¿Cómo podría un río amazónico, incluso uno grande, representar una gran barrera? ¿No pueden las aves simplemente cruzar el río, reunirse con sus parientes y evitar convertirse en dos especies diferentes?
La respuesta corta es, aparentemente no. Para muchas especies que habitan en los bosques, los ríos realmente parecen ser barreras insuperables. Los experimentos sugieren que muchas especies de aves no son capaces de volar incluso a cien yardas sobre un paisaje abierto, y mucho menos cruzar varios kilómetros de un poderoso río amazónico.
Prueba del papel de los ríos en la evolución aviar
Nuestro primer paso fue mapear la ubicación exacta de estos reemplazos de pares río arriba. Se sabía que todas las parejas estudiadas se desplazaban por el bajo Río Negro, que en algunos lugares abarca hasta 10 kilómetros. Sin embargo, el río es mucho más estrecho y los patrones de reemplazo se vuelven más complicados, involucrando ríos menores.
Cuando las diferencias entre poblaciones son relativamente grandes, como patrones de plumaje, colores o canciones, los pares a menudo se consideran especies diferentes. Cuando las diferencias son sutiles, como el tamaño, el tono o el tono de las plumas, los ornitólogos tienden a considerarlas como subespecies diferentes. Ya sean pares de especies o pares de subespecies, los biólogos se refieren a ellos como "pares de taxones".
El primer paso fue mapear los patrones de sustitución aviar. Aunque todos los pares están actualmente limitados por la parte baja del Río Negro, hay diferentes patrones de reemplazo río arriba, incluido el Río Branco. (Naka y otros) Investigamos en detalle 74 pares de taxones cuyos rangos estaban divididos por varias combinaciones del Río Negro y su afluente más grande, el Río Branco. Estos dos ríos son barreras biogeográficas para docenas de especies de aves. Después de más de una década de trabajo de campo, y con la contribución de los principales museos y colecciones de Brasil y Estados Unidos, nuestro equipo había obtenido datos genéticos y de distribución para casi todas las especies y subespecies de aves que diferían a ambos lados del río.
Pensamos que si un río diseccionaba el paisaje y separaba muchas poblaciones de aves al mismo tiempo, las parejas deberían presentar tiempos de divergencia más o menos similares. Si los ríos actuaron como barreras secundarias, es probable que las parejas presenten un conjunto completo de edades. En este caso, las parejas podrían ser más antiguas que los ríos que actualmente limitan sus distribuciones, ya que según este modelo, la división original de una especie en dos no depende de la emergencia del río.
Los investigadores utilizaron datos moleculares para determinar cuánto tiempo atrás divergieron cada uno de los 74 pares de aves. Las barras horizontales cubren intervalos creíbles, teniendo en cuenta las incertidumbres de tiempo. La mayoría de las parejas se separaron mucho antes de que los dos ríos existieran en sus formas actuales. (Naka y otros) Utilizamos datos moleculares calibrados en el tiempo para determinar aproximadamente cuándo cada uno de nuestros 74 pares de aves relacionadas se separaron, evolutivamente. Algunos genes mutan a tasas predecibles y estables, lo que permite a los científicos estimar el tiempo transcurrido desde que un par dado de organismos divergió. Cuantos más cambios en sus genomas, más tiempo ha pasado desde que compartieron un ancestro común. Es como mirar lo que los investigadores llaman un "reloj molecular".
El Toucanet de Guianan (Selenidera piperivora), es reemplazado por el Toucanet de mechones rojizos (S. nattereri) en esta región. Este es el par más antiguo en el análisis, separado hace unos 8 millones de años. (Luciano Nicolas Naka) Cuando observamos los relojes moleculares de nuestras muestras de aves, descubrimos que los eventos de divergencia no estaban agrupados dentro de un marco de tiempo particular. En cambio, oscilaron entre 0.2 y 8 millones de años atrás. Por lo tanto, es poco probable que todas las parejas de aves actualmente divididas por una barrera común, como el Negro o el Branco, hayan sido generadas por la génesis de esos ríos.
Además, los datos geomorfológicos sugieren que estos ríos establecieron sus posiciones actuales relativamente recientemente. Las fechas aproximadas para el Río Negro son alrededor de un millón de años, mientras que el Río Branco es aparentemente mucho más reciente, alrededor de 20, 000 años. Por lo tanto, ambos ríos parecen ser mucho más jóvenes que la mayoría de las parejas de aves que actualmente dividen, lo que respalda el modelo de barrera de contacto secundario: los ríos de hoy mantienen un límite, pero el momento sugiere que no podrían haber sido responsables de la separación inicial de la mayoría de las parejas de aves. nosotros estudiamos.
Por otro lado, el Río Negro parece tener una historia de un millón de años aquí. Nuestros modelos no pueden rechazar un evento de diversificación común que ocurra alrededor de esa edad para 12 pares de taxones aviares, cuyo ADN indicó que habían divergido en el último millón de años. Entonces, aunque el origen de la mayoría de las parejas estudiadas probablemente no esté relacionado con la génesis de los ríos, es posible que el Río Negro, en particular, representara una barrera primaria para algunas especies.
Nuestro nuevo estudio, publicado en Science Advances, ofrece evidencia convincente de que los ríos amazónicos pueden tener un doble papel evolutivo. Pueden actuar como barreras primarias para algunos linajes, según lo propuesto por la hipótesis de la barrera fluvial. Pero con mayor frecuencia, actúan como barreras secundarias para la mayoría de los linajes de aves. Estos resultados provienen de una sola región amazónica, aunque importante, y estudios similares de otras cuencas ubicarán nuestros resultados en un contexto más amplio.
Este artículo fue publicado originalmente en The Conversation.
Luciano Nicolas Naka, profesor de zoología, Universidad Federal de Pernambuco, Brasil y profesor visitante, Universidad de Harvard
